Zenuwcellen, neuronen of neurocyten zijn de belangrijkste cellulaire verschillen in zenuwweefsel. Cellen voeren de ontvangst van het signaal uit, verzenden het naar andere zenuwcellen of effectorcellen met behulp van neurotransmitters. Neuronen onderscheiden zich door een grote verscheidenheid van hun grootte, vorm, structuur, functie en reactiviteit. Ze nemen een bepaalde plaats in in de samenstelling van de reflexbogen, die het materiële substraat van reflexen voorstellen. In dit verband maken functionele eigenschappen onderscheid tussen sensorische (receptor), geïntercaleerde (associatieve) en motorische (effector) neuronen.
Volgens histologische tekens zijn zenuwcellen onderverdeeld in stellaat, piramidaal, spilvormig, spinachtig, enz. De celvorm wordt beïnvloed door het aantal processen en de methoden van hun scheiding van het neuronlichaam. Het lichaam van de zenuwcel bevat neuroplasma en meestal één kern. Lichaamsgrootte varieert sterk van 5 tot 130 micron. De processen hebben een lengte van enkele micrometers tot 1-1,5 m.
Door het aantal processen zijn neuronen unipolair (met één proces), pseudo-unipolair, bipolair (met twee processen) en multipolair (met meer dan twee processen). De processen van zenuwcellen zijn gespecialiseerd in het uitvoeren van bepaalde functies en zijn daarom verdeeld in twee typen. Sommigen van hen worden dendrieten genoemd (van Dendron - een boom), omdat ze sterk vertakt zijn. Deze processen nemen irritatie waar en sturen impulsen naar het lichaam van het neuron. De processen van een andere soort worden axonen genoemd. Ze vervullen de functie van ontvoering van zenuwimpulsen uit het lichaam van het neuron. Zenuwcellen hebben verschillende dendrieten, maar één axon.
De kern van de zenuwcel is groot, rond, bevat gedecondenseerd chromatine. In de kern worden één of twee grote nucleoli bepaald. De meeste kernen bevatten een diploïde set chromosomen. In sommige soorten neuronen (peervormige neuronen zijn diploïde kernen met een graad van polyploïdie tot 4-8 p.) De kern van het neuron reguleert de synthese van eiwitten in de cel Zenuwcellen worden gekenmerkt door een hoog niveau van RNA- en eiwitsynthese. een netwerk met een groot aantal ribosomen, mitochondria, Golgi-complex).
Wanneer lichtmicroscopie in het neuroplasma een chromatofiele stof of Nissl-stof onthulde, die geassocieerd is met de aanwezigheid in het neuroplasma van RNA. Nissl-stof is de belangrijkste eiwitsynthetiserende component van de zenuwcel. Het bevindt zich meestal rond de kern, maar wordt ook aangetroffen aan de periferie van het neuronlichaam, evenals in dendrieten. Op de plaats van de axonafvoer (in de axon heuvel) en langs de axonbaan is de substantie van Nissl niet bepaald. Afhankelijk van de functionele toestand van het neuron, kunnen de grootte en locatie van de Nissl-klompjes substantie aanzienlijk variëren. Het verdwijnen van een stof wordt chromatolyse genoemd.
De componenten van het bewegingsapparaat (microtubuli, intermediaire filamenten - neurofilamenten en microfilamenten) worden gedetecteerd in het cytoplasma van zenuwcellen. Neurofilamenten zijn fibrillaire structuren met een diameter van 6-10 nm, bestaande uit spiraalvormige moleculen van zure eiwitten. Microtubuli zijn cilindrische structuren met een diameter van 24 nm. Onder de lichtmicroscoop zijn deze structuren niet zichtbaar. Bij de impregnatie van preparaten van zenuwweefsel met zilverzouten treedt echter de aggregatie van neurofilamenten op, de afzetting van metallisch zilver daarop en vervolgens worden de filamenteuze structuren zichtbaar. Dergelijke kunstmatig geaggregeerde formaties worden beschreven onder de naam neurofibrillen.
Ze passeren het lichaam van het neuron in verschillende richtingen, en in de processen - parallel aan de lengteas, waardoor de stroom van het axoplasma in twee richtingen wordt verschaft. In neuroplasma worden centriolen gedetecteerd. Het grootste deel van neuroplasmeneiwitten wordt voortdurend bijgewerkt. Een continue verschuiving van het apo-plasma van het cellichaam naar de terminale axonvertakking (anterograde transport) wordt getoond. De stroom van het axoplasma vindt plaats met een snelheid van ongeveer 2-5 mm per dag. Naast de langzame beweging van het axoplasma is er een mechanisme voor de snelle verplaatsing van eiwitten langs de processen van zenuwcellen. De structurele basis voor het snelle (van 400 tot 2000 mm per dag) transport van stoffen uit het lichaam langs de processen is microfilamenten en neurotubuli.
In axons en dendrieten van neuronen wordt ook retrograde transport waargenomen, wanneer macromoleculair materiaal uit de perifere delen van de processen wordt afgeleverd aan het neuronlichaam.
Continue eiwitvernieuwing in zenuwcellen wordt beschouwd als een eigenaardige modificatie van fysiologische regeneratie (intracellulair) in een stabiele celpopulatie van neuronen.
Het aantal kernen in het neuron
Menselijke zenuwcellen bevatten overweldigend één kern. Dual-core neuronen en bovendien multi-core neuronen zijn uiterst zeldzaam. De uitzonderingen zijn de zenuwcellen van sommige ganglia van het autonome zenuwstelsel, namelijk de plexus van de prostaatklier en de knopen van de cervix. In deze neurale formaties kunnen soms neuronen worden waargenomen die tot 15 kernen bevatten.
De vorm van de kern van zenuwcellen is afgerond. De kernen bevatten weinig chromatine, waardoor ze vaak een gekleurde bubbel op gekleurde preparaten krijgen. De kernen bevinden zich meestal in het centrum van het lichaam van het neuron, zelden excentrisch. De studie van de kernen van zenuwcellen onder een elektronenmicroscoop toonde aan dat ze worden gescheiden van het cytoplasma van de cel door twee membranen met een tussenruimte van 200? en met poriën. In de kern van zenuwcellen is er een, en soms 2-3 grote nucleoli. Een toename van de functionele activiteit van neuronen gaat meestal gepaard met een toename van het volume en het aantal nucleoli. De kernen van zenuwcellen, vooral de nucleoli, zijn rijk aan RNA. Een aantal auteurs suggereert dat in sommige neuronen gekenmerkt door een hoge nucleaire plasma-ratio (cerebellaire graancellen, retinale ganglioncellen, enz.), Een aanzienlijk deel van de eiwitten in de kern wordt gevormd, van waaruit het het cytoplasma en de processen binnenkomt. Het DNA van de kern is meestal fijn gedispergeerd, dus de kernen van grote neuronen lijken licht.
Zenuwcelcytoplasma
Het cytoplasma van neuronen bevat organellen die normaal zijn voor alle cellen. Het lamellaire complex in de zenuwcellen werd voor het eerst beschreven door Golgi in 1898. De aanwezigheid van het centrosoom is momenteel gevestigd in de neuronen van bijna alle delen van het zenuwstelsel. Het centrosoom ligt meestal in de buurt van de kern van het neuron en bezet altijd een bepaalde positie in de cel. Bij neuroblasten gedurende de periode van neuronvorming bevindt het centrosoom zich aan de kant van het groeiproces (axon). In gedifferentieerde neuronen ligt het centrosoom tussen de dendrieten en de kern. Mitochondria bevinden zich zowel in het lichaam van het neuron, als in al zijn processen. Het cytoplasma van zenuwcellen op de plaats van axon en in het eindapparaat van processen, met name het cytoplasma van de structuren van interneurale synapsen, is bijzonder rijk aan mitochondriën. Mitochondria in de zenuwcellen wanneer bekeken in een lichtmicroscoop zijn in de vorm van staven, filamenten en korrels. In submicroscopische structuur zijn ze niet significant verschillend van de mitochondria van andere cellen.
Het cytoplasmatisch reticulum in gedifferentieerde neuronen wordt weergegeven door een systeem van onderling verbonden reservoirs, blaasjes en tubuli. Hun diameter varieert van 300 tot 400 ?, En in sommige gevallen bereikt 800-2000 ?. Samen vormen ze een driedimensionaal netwerk van tweecircuitmembranen (alfa-cytomembranen) die evenwijdig aan elkaar zijn georiënteerd. De mate van oriëntatie van de membranen in neuronen van verschillende typen varieert. De membranen in de neuronen van het ruggenmerg zijn op de meest ordentelijke manier gerangschikt. In het algemeen is het cytoplasmatische netwerk van het cytoplasma van neuronen een zeer mobiele structuur, die verandert in overeenstemming met de functionele toestand van de cel.
Het cytoplasma van alle zenuwcellen is rijk aan ribosomen, die, zoals in cellen van andere weefsels, worden weergegeven door korrels met een diameter van 150-350 ?. In neuroblasten worden ribosomen één voor één vrij in de matrix gedistribueerd of vormen ze kleine groepen - polyribosomen. In gedifferentieerde neuronen is een aanzienlijk deel van de ribosomen verbonden met het oppervlak van de membranen van het cytoplasmatisch reticulum, wat overeenkomt met het ergastoplasma van glandulaire of andere cellen die een eiwit produceren.
Fig. 3. Tigroïde stof in het ruggenmerg wortelneuron (diagram): 1 - axon; 2 - dendriet
De basofiele stof (substantia basophila), of chromatofiele stof, tigroid-substantie, Nissl-klompen, zijn delen van het cytoplasma met een hoog gehalte aan ribosomen, en bijgevolg zijn RNA intensief gekleurd met basische kleurstoffen. In overeenstemming hiermee wordt granulariteit gedetecteerd in het perikaryon van neuronen en hun dendrieten op preparaten die zijn behandeld met basische kleurstoffen, of specifiek op RNA. Het vormt samen onscherp afgebakende basofiele klonten, voor het eerst beschreven door Nissle (figuur 3).
Een basofiele stof is nooit aanwezig in het axon en in de conische basis (axonal knoll). De morfologie van de basofiele stof van verschillende soorten neuronen is inherent aan een aantal kenmerken.
Dus, in de motorische cellen van het ruggenmerg, zijn de klonten basofiele substantie groot, onregelmatig hoekig van vorm; ze bevinden zich het dichtst rond de kern. Dichter bij de periferie van het cellichaam en in de dendrieten zijn ze meestal kleiner, enigszins langwerpig en minder gebruikelijk. In de sensorische neuronen van de spinale ganglia lijken de klonten op fijne stoffige granulariteit. De basofiele stof in de cellen van de meerderheid van de knopen van het autonome zenuwstelsel wordt weergegeven door kleine korrels, ongelijk gelegen in het cytoplasma, en vormt een delicate maas (knopen van de border sympathische stam, bovenste cervicale knoop). In andere ganglia bestaat de basofiele stof uit grove knobbeltjes die het hele lichaam van de cel vullen (solaire plexusknopen, sterknoop) en zijn dendrieten.
De morfologie van de basofiele stof varieert afhankelijk van de functionele toestand van de cel. Met een toename in de intensiteit van de specifieke activiteit van het neuron, nemen de basofilie-klonten toe. In omstandigheden van overspanning of enig letsel (snijprocessen, vergiftiging, zuurstofgebrek, onvoldoende irritatie) breken de klonten op en verdwijnen ze. Dit proces wordt chromatolyse (tigrolyse) genoemd, d.w.z. basofiele stof oplossen. Chromatolyse in verschillende gevallen heeft zijn eigen specifieke kenmerken, die overeenkomen met de aard van het letsel. Dit maakt de morfologische veranderingen van basofiele substantie mogelijk om de staat van zenuwcellen in de condities van pathologie en experiment te beoordelen. De terugkeer van neuronen naar een normale toestand gaat gepaard met het herstel van het patroon van basofiele stof dat kenmerkend is voor deze cellen.
Brokken van de basofiele stof van neuronen zijn delen van het cytoplasma, wat overeenkomt met het granulaire cytoplasmatisch reticulum van andere cellen. Omdat RNA actief betrokken is bij de synthese van eiwitstoffen, kunnen we aannemen dat de basofiele stof glybs deel uitmaken van het cytoplasma, dat actief het eiwit synthetiseert dat nodig is voor de specifieke functie van het neuron.
Met de differentiatie van neuronen in de periode van embryonale ontwikkeling, neemt het cytoplasma-volume tijdens de processen dramatisch toe (2000 keer of meer), terwijl volgens de intensiteit van de eiwitsynthese het RNA-gehalte erin geleidelijk toeneemt en de basofiele stof wordt gevormd. De meest opvallende veranderingen in eiwitsynthese, accumulatie van RNA en de vorming van basofiele stoffen worden waargenomen tijdens bepaalde perioden van ontwikkeling van het embryo, wat samenvalt met een toename van de activiteit van het zenuwstelsel. Vanaf de 7e dag van ontwikkeling van het kippenembryo worden bijvoorbeeld de reflexbewegingen gedetecteerd, omdat tegen die tijd reflexbogen worden gevormd. Het optreden van bewegingen valt samen met een toename van de concentratie van RNA in de motorische cellen van het ruggenmerg en in de gevoelige cellen van de spinale ganglia. In de volgende dagen verzwakt de motorische activiteit van het embryo, wat gepaard gaat met een afname van de hoeveelheid RNA in de zenuwcellen. Daarna neemt de motorische activiteit van het embryo toe vanaf de 19-20e dag. Op dit moment neemt respectievelijk de concentratie van RNA, evenals het bijbehorende hoofdeiwit in zenuwcellen, sterk toe. De basofiele stof verwerft de vorm en chemische samenstelling die karakteristiek is voor de volwassen zenuwcel.
Naast de granulaire vorm van het cytoplasmatisch reticulum, wordt het cytoplasma van zenuwcellen gekenmerkt door de aanwezigheid van een glad cytoplasmatisch reticulum in de vorm van nauwe tubuli en vesicles. In nauwe samenhang met de basofiele stof in een aantal zenuwcellen, bijvoorbeeld in motorcellen, zijn er insluitsels van glycogeen, die daarmee tijdelijke bindingen (simplexen) vormen. Bovendien zijn er in het cytoplasma van zenuwcellen altijd verschillende enzymen: oxidase, peroxidase, fosfatase, cholinesterase, etc.
Pigmentinsluitingen van zenuwcellen worden weergegeven door twee soorten pigment. Melanine in de vorm van zwarte, grofkorrelvormige granen wordt alleen aangetroffen in bepaalde delen van het zenuwstelsel, namelijk in de neuronen van de zwarte substantie en de blauwe plek, evenals in de dorsale kern van de nervus vagus. Gele lipofuscinepigment bevattende lipiden in de vorm van fijne granulariteit worden aangetroffen in de zenuwcellen van alle delen van het zenuwstelsel. Het verschijnt in een persoon voornamelijk na 7 jaar en het aantal stijgt met 30 jaar.
neurofibrilla
In het cytoplasma van zenuwcellen gefixeerd en behandeld met zilverzouten van zenuwcellen, wordt een netwerk van dunne filamenten - neurofibrillen - gedetecteerd (figuur 4). In de processen van neuronen zijn neurofibrillen parallel aan elkaar gerangschikt. In het lichaam van de zenuwcel zijn ze anders georiënteerd en vormen ze samen een dikke band. Het neurofibrillaire apparaat is een morfologische expressie van de correcte, lineaire oriëntatie van de eiwitmoleculen van het neuroplasma. De studie van levende niet-gefixeerde zenuwcellen in weefselculturen, evenals cellen, gefixeerd onder verschillende experimentele omstandigheden, toonde aan dat het neurofibrillaire apparaat een zeer mobiele structuur is en onder verschillende functionele toestanden niet gelijk wordt uitgedrukt.
Fig. 4. Neurofibrillaire neuronapparatuur (schema)
Elektronenmicroscopie in het cytoplasma van de zenuwcellen van de structuur overeenkomend met de microscopisch zichtbare neurofibrillen werd niet gedetecteerd, maar dunne filamenten met een diameter van 60-100? - neurofilamenten en tubuli - neurotubuli met een diameter van 200-300 ?. Vanzelfsprekend zijn het de complexen van eiwitmoleculen die, wanneer geaggregeerd en geïmpregneerd met zilvernitraat, de vorm aannemen van neurofibrillen.
Neurosecoryle cellen
Naast de hierboven beschreven neuronen zijn er groepen zenuwcellen, zoals de neuronen van sommige kernen van het hypothalamische gebied van de hersenen, die secretoire activiteit hebben. Neurosecretoire cellen hebben een aantal specifieke morfologische kenmerken. Dit zijn grote neuronen. Hun cytoplasma is arm aan basofiele stoffen; het bevindt zich voornamelijk aan de periferie van het cellichaam. In het cytoplasma van neuronen en in axonen zijn er verschillende groottes van korrels en uitscheidingsdruppels die eiwitten bevatten, en in sommige gevallen lipoïden en polysacchariden. Neurosecretkorrels zijn onoplosbaar in water en alcohol. Veel neurosecretoire cellen hebben onregelmatig gevormde kernen, wat wijst op hun hoge functionele activiteit.
Spiegelneuronen
Op dit moment zenden sommige wetenschappers spiegelneuronen uit. Ze zijn recent ontdekt en zijn nog niet erkend door andere onderzoekers. Spiegelneuronen worden bestudeerd. De specifieke functies en eigenschappen van deze neuronen zijn onbekend, maar wetenschappers gaan ervan uit dat het een van hun taken is om informatie van deze neuronen "te scannen" (bijvoorbeeld een andere persoon), waardoor we zijn humeur begrijpen, waar hij over denkt, enz. er naar kijken (dit is het eenvoudigste voorbeeld). Het feit van histogenese en regeneratie van spiegelneuronen is nog niet bekend.